原文以Temperature governs the relative contributions of cuticle and stomata to leaf minimum conductance为标题发表在New Phytologist（IF=8.3）上

作者 | Josef C. Garen 和Sean T. Michaletz

随着全球气候变暖，极端高温和干旱事件在世界各地发生得越来越频繁。研究者们将这种高温与干旱叠加的现象称为 “热旱（Hot drought）”。在这样的环境中，植物为了减少水分蒸腾，会关闭叶片表面的气孔。然而，即使气孔“关闭”，叶子依然会持续失水。

这种水分损失主要来自两个途径：

• 角质层渗透（Cuticular conductance, gcw） ——叶片表面那层保护膜并非完全不透水。

• 未完全闭合的气孔 ——即使气孔关闭得很紧，也可能仍然留有极微小的缝隙。

这种“最小导度”（gmin）的存在，意味着在极端高温干旱中，植物仍然可能因持续蒸腾而加速失水，进而影响存活。这一现象不仅关系到植物自身的生理命运，还会影响到整个生态系统的水分循环。

图1：叶片水通量在水分充足与不足条件下的变化

在水分充足且光合作用活跃的时期，气孔打开以与大气进行气体交换（如上图所示）。在这种情况下，叶片对水汽的总导度 gtw等于气孔导度 gsw与角质层导度 gcw 的总和（忽略边界层的影响）。

在水分不足或光合作用低下的时期，气孔关闭以限制水分损失（如下图所示）。当气孔完全关闭时，gtw 达到最小值，称为叶片最小导度 gmin，其由 gcw与最小气孔贡献 gsw,min之和构成。所有导度均以单位 mmol·m⁻²·s⁻¹ 表示。

高温下，水分从哪里流走？
要回答这个问题，研究者们需要弄清楚：

• 在不同温度条件下，叶片最小导度（gmin）和角质层导度（gcw）是如何变化的？

• 不同植物种类之间是否存在差异？

• 这些水分流失是否会影响我们对光合作用能力的测量和理解？

实验方案与 LI-6800 的应用
在研究中，研究者们从加拿大不列颠哥伦比亚大学植物园采集了 11 种阔叶树的枝条。为了避免切枝过程中产生气泡阻塞，他们小心翼翼地在水下剪切，并迅速送回实验室。

随后，他们利用两台 LI-6800 便携式光合荧光系统同时对同一片叶子的不同表面进行监测：

• 一台测量叶片正面（无气孔），

• 另一台测量叶片背面（有气孔）。

这样就能准确区分气孔和角质层的贡献。LI-6800 不仅能精确控制光照、温度、湿度等环境条件，还能实时记录气体交换数据，如净光合速率（A）、气孔导度（gsw）、胞间 CO₂ 浓度（Ci）等。

通过对比正反两面的气体通量，并结合模型计算，研究人员得以推算出角质层的导度值，并进一步揭示了在 20℃ 到 50℃ 不同温度下，叶片水分损失的动态变化。

为什么使用 LI-6800？

图3：LI-6800便携式光合荧光测量系统

• 叶室紧靠分析器，高精准度环境控制 ——温度、湿度、CO₂ 浓度等参数可以被严格设定，避免外界环境干扰。

• 单面测量 ——能够分离并比较正反两面的气体交换，为角质层导度的量化提供了可能。

• 扩展应用 ——不仅用于研究水分流失，也能同时帮助分析光合作用参数（如 Vcmax、Jmax），为生态模型和作物改良提供依据。

实验延伸：叶片最小导度的进一步测定
在完成 LI-6800 的测量后，研究人员还利用 “台式干燥法（Bench drying method）” 对叶片最小导度（gmin）进行验证。他们将叶片切下、封住叶柄，放在黑暗环境下使气孔关闭，并通过不断称量叶片失重来计算水分流失速度。结合数学模型，可以更加客观地估算 gmin。

研究结论
通过 LI-6800 的实验测量与 Bench drying 方法的结合，研究者们得出了几项关键结论：

• 在气孔关闭时期，叶片仍然会持续失水，其速率由最小导度（gmin）决定。

• 温度显著影响水分流失途径：随着温度升高，水分丢失的主要通道逐渐从气孔转向角质层。

• 叶片性状与水分导度的关系具有温度依赖性：在高温下，叶片厚度、角质层厚度等性状与 gcw、gmin 的相关性更强。角质层越厚，高温下的 gcw 越低。

• 对光合测量的潜在影响：模拟结果显示，忽视角质层导度可能会高估植物的光合能力，尤其是在气孔导度较低的物种中。

• 水分亏缺模型的意义：在区域尺度的水分平衡模拟中，如果不考虑温度对水分流失途径的影响，可能会低估生态系统的蒸散发水平。研究还提出，VPD（饱和水汽压差）随温度增加的变化，可能是导致不同实验中 gmin 和 gcw 差异的一个重要原因。

小结

这项研究表明：植物并不是关上气孔就能彻底“锁水”。在高温环境下，角质层的作用变得愈发重要，甚至可能成为主导的水分流失通道。通过 LI-6800 的精确测量与环境控制，研究者们不仅揭示了水分流失的隐秘路径，还发现了其对光合能力评估和生态模型预测的深远影响。

在全球气候变化日益加剧的今天，理解这些机制将有助于：

• 改进作物的抗旱性培育；

• 优化区域乃至全球的水循环模型；

• 更好地预测植物在未来极端气候下的命运。