海三棱藨草 XBolboschoenoplectus mariqueter (Tang & F.T.Wang)属莎草科(Cyperaceae),主要分布于长江河口及杭州湾滩涂,是沿海滩涂的先锋物种,也是滩涂植物群落的重要组分,具有重要的生态学价值。学者们针对海三棱藨草的生物学特性、生态学以及遗传结构等方面开展了一些研究,然而该物种在分类学上存在较大争议。
莎草科果实的形状,尤其是果皮微观形态较为复杂多样,具有种水平上的可见变异,性状稳定,其果实性状对于探讨该科种间的系统位置与亲缘关系具有重要价值。有研究进一步提出,该科植物果实外果皮的构造与中果皮的厚度比例可以用于种间鉴定的重要特征。
华东师范大学生态与环境科学院,长江口湿地生态系统野外监测研究站的刘文亮老师课题组,使用体视显微镜和飞纳扫描电镜,对海三棱藨草及其 5 个近缘种果实形状和果皮微形态特征进行了研究,阐明海三棱藨草的形态特征,以期为海三棱藨草的分类学研究提供理论依据。
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刘文亮老师
实验过程
选取成熟饱满的果实在体视显微镜下观察,拍摄果实的外观照片,并对其大小进行测量(测量 20 粒果实,取平均值);再将 6 个样品放置于飞纳电镜中观察。
实验结果
1. 海三棱藨草果实
小坚果宽卵形、双凸、一面稍平,大小为(3.6~4.6mm)X(2.6~3.4mm)。表面波形网状纹饰;网眼为不规则椭圆形或近圆形;网沟较浅。外果皮为中果皮厚度的 2 倍。
2. 海滨三棱草果实
小坚果宽卵形、双凸、一面稍平,大小为(2.2~2.5mm)X(1.7~2.1mm)。表面波形网状纹饰;网眼为不规则椭圆形或近圆形;网沟较浅。外果皮为中果皮厚度的 2 倍。
3. 扁秆荆三棱果实
小坚果宽卵形、扁、双凹,大小为(2.7~3.3mm)X(2.3~2.8mm)。表面波形网状纹饰;网眼为不规则椭圆形或近圆形;网沟较浅;棱面周缘向外凸起呈环脊。外果皮与中果皮近等厚。
4. 荆三棱果实
小坚果三棱状倒卵形,大小为(2.4~3.0mm)X(1.9~2.4mm)。表面波形网状纹饰;周缘平,中部深凹呈盂状;网脊细,不规则波状弯曲。外果皮极薄,由几乎相同大小的细胞构成。
5. 三棱水葱果实
小坚果倒卵形、平凹,大小为(2.6~3.0mm)X(1.6~2.1mm)。表面平滑型纹饰。外果皮极薄,由几乎相同大小的细胞构成。
6. 水葱果实
小坚果倒卵形、双凸,大小为(1.9~2.3mm)X(1.3~1.6mm)。表面平滑型纹饰。外果皮极薄,由几乎相同大小的细胞构成。
争议一:海三棱藨草属于三棱草属?还是水葱属?
对于此争议,根据相关测试结果可以得出以下结论:
1. 海三棱藨草具球茎,苞叶 2 枚、叶状、直立或散生的特征,与水葱属植物有明显的区别。
2. 海三棱藨草小坚果表面具有网状纹饰,与三棱草属的 3 个物种(荆三棱、海滨三棱草和扁秆荆三棱)相似,有别于水葱属 2 个物种(三棱水葱和水葱)的平滑型纹饰。
3. 海三棱藨草具有一个重要特征,即“单穗假侧生”,与三棱水葱近似,这一特征在三棱草属植物中普遍存在(单穗现象推测是由于养分积累不足和首次结穗造成的。)
因此,海三棱藨草应当归入三棱草属。
争议二:海三棱藨草是扁秆荆三棱的异名吗?
杂交实验结果和分子标记分析都证实海三棱藨草与扁秆荆三棱具有较近的亲缘关系。但是本研究发现,海三棱藨草的小坚果呈双凸状,外果皮厚度为中果皮的 2 倍,可明显与扁秆荆三棱区分,因此不支持将该种作为扁秆荆三棱异名的观点。
争议三:海三棱藨草是海滨三棱草水滨的亚种吗?
海三棱藨草小坚果的形状和表皮微观形态特征均与海滨三棱草相似,整体特征也较为相似,但是前者具有 2 柱头,后者具有 3 柱头,区别明显。Flora of North America 中将海滨三棱草分为 2 个亚种,其中原亚种为 3 柱头,水滨亚种为 2 柱头。原亚种主要分布于欧洲、非洲南部和北美洲,水滨亚种主要分布于亚洲和非洲。据此推断,海三棱藨草可能是海滨三棱草水滨的亚种,即海滨三棱草水滨亚种的异名,但是这一推论仍然需要更多形态学和分子系统学研究的进一步支持。
(这一研究成果《海三棱藨草及其近缘种果实形状和果皮微形态特征研究》发表在植物科学报上,原文链接:http://www.plantscience.cn)
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刘文亮老师及学生日常工作情景