文章来源公众号：科研小橙子                作者：科研小橙子

我们最早认识RNA是作为“信使”出现在DNA和蛋白质之间的mRNA，以及参与蛋白翻译过程的tRNA和rRNA。但科学家们逐渐发现，RNA世界远比我们想象的丰富多彩。各种形态各异、功能不同的RNA分子，共同编织了一张精细调控生命活动的网络。今天就让我们一起认识二十多种身怀绝技的RNA分子。

信使RNA（Message RNA, mRNA）是DNA遗传信息的传递者，由DNA的一条链作为模板转录而来的一类单链核糖核酸，将细胞核内DNA上的蛋白质合成指令携带到细胞质的核糖体上。

▶️结构特点
🎯具有5′端帽子结构和3′端聚腺苷酸尾巴，保护mRNA并帮助其从细胞核转运到细胞质；
🎯mRNA半寿期很短，一般为几分钟，而真核生物mRNA的半寿期较长。

🚀主要功能
作为蛋白质合成的模板，在翻译过程中指导氨基酸按特定顺序组装成多肽链。mRNA分子上的每三个核苷酸组成一个密码子，对应一个特定的氨基酸。

转运RNA（Transfer RNA, tRNA）是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA，其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化下接附特定种类的氨基酸，是蛋白质合成过程中的适配器分子。

▶️结构特点
🎯tRNA具有独特的三叶草形二级结构，并折叠成倒L形的三维结构；
🎯每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附；
🎯tRNA分子含有较多对维系其三级结构和功能至关重要的修饰成。

🚀主要功能
在翻译过程中携带特定的氨基酸到核糖体上，通过自身的反密码子识别mRNA上的密码子，将该密码子对应的氨基酸转运至合成中的多肽链上。

核糖体RNA（Ribosomal RNA, rRNA）是细胞内含量最多的一类RNA，占RNA总量的82%左右，也是三类RNA中相对分子质量最大的一类。

▶️结构特点
🎯rRNA单独存在不执行功能，而是与蛋白质结合形成核糖体，是蛋白质合成的“装配机”；
🎯原核生物的rRNA分三类：5S rRNA、16S rRNA和23S rRNA；
🎯真核生物的rRNA分四类：5S rRNA、5.8S rRNA、18S rRNA和28S rRNA。

🚀主要功能
rRNA是核糖体的结构和功能核心，具有肽酰转移酶的活性，能催化肽键的形成。为tRNA提供结合位点，为多种蛋白质合成因子提供结合位点，并参与同mRNA选择性的结合。

微小RNA（MicroRNA, miRNA）是一类真核生物内源性的具有调控功能的非编码单链RNA，其大小约20-25个核苷酸。

▶️结构特点
🎯miRNA在物种进化中相当保守，具有组织特异性和时序性；
🎯miRNA最初产物为大的具有帽子结构和多聚腺苷酸尾巴的pri-miRNA（300-1000 nt），经加工后形成pre-miRNA（70-90 nt），再进Dicer酶切割后形成miRNA（20-24 nt）。

🚀主要功能
miRNA通过和靶基因mRNA碱基配对，通过“多对一”或者“一对多”的方式调控基因表达，参与生命过程。

PS：第一个被确认的miRNA是在线虫中首次发现的lin-4和let-7（2002年）。

小干扰RNA（Small interfering RNA, siRNA）是一类长约20-25 nt的短双链RNA分子，由双链RNA（double strand RNA, dsRNA）在胞内被RNase III（如Dicer）切割形成。

▶️结构特点
🎯siRNA具有磷酸化5’末端和具有两个突出核苷酸的羟基化3’末端；
🎯siRNA通常通过在翻译前切割mRNA而起作用，并且具有100%的互补性，因此目标特异性非常严格；
🎯原则上任何基因都可以被具有互补序列的合成siRNA敲低。

🚀主要功能
siRNA通过RNA干扰机制介导序列特异性的基因沉默。siRNA的反义链成为RNA诱导的沉默复合体的一部分，该复合体找到相应的mRNA并在特异性位点将其剪切。

长链非编码RNA（Long non-coding RNA, lncRNA）是一类长度超过200个核苷酸的非编码RNA，具有mRNA样结构但不编码蛋白质，哺乳动物基因组中4%-9%的转录本为lncRNA。

▶️结构特点
🎯lncRNA通常较长，经过剪接后具有polyA尾巴与启动子结构；
🎯lncRNAs启动子可以结合转录因子；具有时间和组织表达特异性；
🎯序列上保守性低,可以通过碱基互补配对与靶DNA、RNA序列结合，也可以折叠形成二级或三级结构与多种蛋白质结合。

🚀主要功能
lncRNA可以作为小RNA（如miRNA、piRNA）的前体分子，参与剂量补偿效应、表观遗传调控、细胞周期调控和细胞分化调控等众多生命活动。某些lncRNA已经作为临床试验的生物标志物。

Tips：lncRNA可分为反义长链lncRNA（Antisense lncRNA）、内含子lncRNA（intronic lncRNA）、lincRNA（Large intergenic lncRNA）、启动子相关lncRNA（Promoter-associated lncRNA）以及非翻译区lncRNA（UTR associated lncRNA）。

环状RNA（circular RNA, circRNA）是一类不具有5′末端帽子和3′末端poly（A）尾巴的特殊的非编码RNA分子，在mRNA前体加工过程中由于相邻外显子的反向剪接形成。

▶️结构特点
🎯circRNA主要来源于基因外显子，以共价键形成环形结构；
🎯circRNA呈封闭环状结构，不受RNA外切酶影响，表达更稳定，不易降解；🎯有较强的组织表达特异性。

🚀主要功能
circRNA可以顺式调控亲本基因的表达，也可以作为竞争性内源RNA吸附miRNA，起到miRNA海绵（miRNA sponge）的作用，从而解除miRNA对靶基因的抑制作用。

催化性RNA（Ribozyme）又称核酶，是一类具有生物催化活性的RNA分子，打破了"酶都是蛋白质"的传统认知，证明了RNA既可以储存遗传信息，又可以催化生化反应。

▶️结构特点
🎯通过催化靶位点RNA链中磷酸二酯键的断裂，特异性地剪切底物RNA分子，从而阻断靶基因的表达；
🎯具有稳定的空间结构，不易受RNA酶的攻击；
🎯在切断mRNA后，又可从杂交链上解脱下来，重新结合和切割其它的mRNA分子；

小核酶：大小约为40-154 nt，主要来源于动植物病毒的卫星RNA，包括锤头状（hammerhead）核酶、发夹状（hairpin）核酶、D型肝炎病毒（HDV）RNA、Varkud卫星（VS）核酶和GlmS核开关。

大核酶：大小为100-10000 nt，包括I组和II组自我剪接的内含子（Self-splicing introns）、剪接体（Spliceosome）、核糖核酸酶P和部分rRNA。

🚀主要功能
核酶能够催化特定的生化反应，参与核苷酸转移、模拟磷酸二酯酶的水解反应、磷酸转移酶的磷酸转移反应、酸性磷酸酶的脱磷酸反应以及RNA先知晓内切反应。

核内小RNA（Small nuclear RNA, snRNA）是存在于细胞核内含U丰富的长度约为100-215个核苷酸的小RNA分子，是真核生物RNA剪接体的核心成分。

▶️结构特点
🎯snRNA富含尿嘧啶核苷酸，被称为U系列snRNA；
🎯AAU4-5GGA是判断RNA是否为snRNA的特征依据；
🎯snRNA稳定性高、含量丰富、跨物种普遍性和序列高度保守；
🎯常与小核蛋白结合形成SnRNP复合体；
🎯5’末端有一个三甲基鸟苷酸（TMG）的类似”帽“结构；
🎯3’末端有自身抗体识别的Sm蛋白（存在于所有snRNP中的通用蛋白）结合的保守序列。

🚀主要功能
参与前体mRNA的剪接过程，负责催化内含子的切除和外显子的连接。
Tips：snRNA可分为U1-U7七类，其中U3位于核仁，其余位于核液；
U6由RNA聚合酶III转录生成，其余由RNA聚合酶II催化生成；

核仁小RNA（Small nucleolar NRA, snoRNA）是真核生物细胞核仁中60-300核苷酸长度的非编码RNA。主要位于核仁，是一类小分子非编码RNA。

▶️结构特点
🎯根据保守序列可分为C/D box型、Box H/ACA型和MRP RNA三类，所有类型均通过与核蛋白（snoRNP）形成复合体。
C/D box型：包含C（UGAUGA）和D（CUGA）框，主要结合Fibrillarin蛋白，指导2'-O-核糖甲基化；
Box H/ACA型：具有发夹结构和H、ACA三核苷酸，主要结合Dyskerin蛋白，介导假尿嘧啶化；
MRP RNA：参与rRNA前体切割。

🚀主要功能
snoRNA通过反义互补序列指导rRNA、snRNA等的化学修饰（如甲基化、假尿苷化）；作为分子伴侣参与28S、18S和5.8S rRNA前体的正确折叠以及调控snRNA和tRNA的成熟过程，影响RNA剪接与转运。