导读：Trends in Microbiology最新综述提出，微生物并非严格“先用氧、后用其他受体”，而可能在低氧、波动环境中同时进行好氧和厌氧呼吸。这一发现对耐药、感染、环境治理和工业发酵都有深远影响，也对实验室工具链提出了新要求。


一、教科书说“先氧后硝”，但微生物不这么听话
我们过去对微生物呼吸的理解，基本遵循一个简单逻辑：有氧用氧，无氧换受体。专性好氧菌、专性厌氧菌、兼性厌氧菌、微需氧菌——这套分类深入人心。
但Trends in Microbiology这篇题为Breathing both ways: simultaneous aerobic–anaerobic respiration in microbes的综述，直接挑战了这一框架。作者指出，越来越多证据显示，某些微生物可以在氧气存在时，同时还原其他电子受体，如硝酸盐、铁、硫等。这种现象被称为co-respiration（共呼吸）。
呼吸的本质，是电子从供体流向终端受体，细胞借此建立质子动力势并合成ATP。如果电子流“堵车”，ATP合成、细胞维持和生长都会受影响。所以，细胞真正要维持的不是一个僵硬的优先级顺序，而是氧化还原平衡和连续电子流。
这就解释了为什么在低氧、电子供体充足、替代受体又存在的环境中，微生物会选择“多开几个排电子出口”——不是为了每个电子都拿到最高能量收益，而是为了让代谢不堵车。
 
二、看起来像共呼吸，不等于真的共呼吸
文章特别强调，“共呼吸”这个词容易被混用。
广义上，只要一个培养体系里氧气和其他受体同时被还原，就可能被称为共呼吸。但严格意义上的true co-respiration，要求同一个细胞在同一时间把电子流分配给两个或更多终端受体。
作者把看似共呼吸的现象分成四类：
1. 空间分离：生物膜外层用氧、内层用替代受体，体系看起来同时进行，但每个细胞只用一个路径。
2. 电子穿梭体介导的胞外耦合：还原态穿梭体离开细胞后，在胞外同时还原氧气和Fe(III)等，电子分配发生在细胞外。
3. 群体异质性（bistability）：遗传背景相同的细胞，一部分提前表达厌氧呼吸基因，一部分仍用氧。
4. 真正的单细胞共呼吸：同一个细胞内部同时存在活跃的好氧和厌氧电子流。
文章明确指出：批量培养结果、转录本丰度、蛋白丰度或终产物积累，通常不足以证明真正的单细胞共呼吸。

三、分子机制：模块化电子传递链是基础
共呼吸依赖微生物电子传递链（ETC）的模块化结构：
电子进入：核心代谢产生 NADH 和 FADH₂，进入复合体 I 或 II；
醌池分叉：醌池像电子中转站，可把电子分给不同末端氧化酶或还原酶；
末端还原酶多样性：高亲和力氧化酶在纳摩尔级氧气下工作，低亲和力氧化酶适合高氧条件；硝酸盐还原酶、亚硝酸盐还原酶、硫酸盐还原酶、金属还原酶提供替代出口；
胞外电子传递（EET）：外膜细胞色素、纳米导线、氧化还原穿梭体，把电子传到矿物或电极。
真正能共呼吸的微生物，往往需要这些模块同时存在、同时表达或至少允许并行运行。
文章还举了几个关键例子：Acidiphilium在有氧条件下还原Fe(III)；Acidianus在Fe(III)存在时还原元素硫；Hydrogenobacter同时还原氧气和元素硫，且生长收益高于单独使用任一受体；Microbacterium通过EET同时还原氧气和Fe(III)。

四、这对哪些研究方向影响最大？
1. 耐药与感染
病原菌在宿主体内常处于低氧、波动氧环境。共呼吸可能帮助它们在氧气时有时无的组织中持续存活，甚至影响抗菌药物敏感性。代谢状态比生长曲线更早反映抗菌效果，这已经在2026年《European Biophysics Journal》文献中得到实证。
2. 环境微生物与氮循环
共呼吸可能影响沉积物、土壤、生物膜中的铁还原和反硝化。尤其值得注意的是，好氧条件下反硝化可能因Nos酶对氧敏感而释放更多N₂O——一种强温室气体。
3. 工业发酵与生物制造
在发酵过程中，氧气供应、还原力积累和底物输入往往同时存在。共呼吸机制可能解释为什么某些工艺在微氧条件下反而效率更高。
4. 地球演化
早期地球氧气以“whiffs”形式局部、间歇出现。共呼吸可能是早期微生物从厌氧生活过渡到兼性厌氧甚至好氧生活的关键适应策略。

五、研究共呼吸，需要什么样的工具链？
文章最后强调，未来研究的关键不是再用批量培养测几个终产物，而是要真正证明同一个细胞是否同时进行两条电子流。这需要：

• 微流控单细胞培养；
• 发光平面传感器、纳米颗粒传感器、电化学微探针；
• 单细胞 RNA 测序、荧光报告系统；
• 单细胞蛋白质组技术。

但在此之前，批量水平的代谢表型分析仍然是理解共呼吸的第一步。而这，正是我们六款设备可以发挥作用的地方。

六、如何匹配共呼吸研究相关产品？
1.核心设备 OCR（耗氧率）和ECAR（胞外酸化率）同步检测，直接看有氧呼吸和糖酵解。好氧—厌氧同时呼吸，正是Seahorse最擅长的领域。

1. 96孔同步检测，一次实验约90–120分钟；
2. 无标记、不破坏细胞，在培养状态下连续监测；
3. 线粒体压力测试、糖酵解压力测试等标准化试剂盒开箱即用；
4. 已成功应用于细菌（大肠杆菌、结核分枝杆菌）、真菌、寄生虫。

 
2. 厌氧/低氧工作站：精确控制氧浓度 共呼吸研究需要模拟好氧—厌氧过渡环境，氧浓度控制是关键。

1. 氧浓度<5ppm，部分型号可达0ppm；
2. 操作培养一体化，裸手操作与全密封手套双模式；
3. 可整合酶标仪；
4. 四段气体循环，模拟“常氧—低氧—再氧合”自动切换。

 
3. 生长曲线，关联代谢与生长

1. 4板位96孔同步检测，单次最多监测200+种培养物；
2. 检测+振荡+恒温三合一；
3. Gen5软件自动计算迟滞期、对数期斜率、代时、最大OD，支持MIC自动判定；

 
4. BC 微生物快速检测仪：活菌计数

1. 80秒绝对计数，无需培养；
2. 基于库尔特原理，不受颜色、浊度、形状干扰；
3. 检测浓度5×10⁴–2×10⁷ cells/mL，样本体积仅10μL；
4. 适合益生菌质控、发酵过程活菌监测、临床微生物快速诊断。

 
5. 离心机+全温振荡培养箱 离心机：生物安全密封盖，10万条日志PDF导出，0.2mL–750mL全覆盖；
三层独立控温控速，一层37℃、一层4℃、一层30℃，平行筛选不同条件。
 
七、总结：共呼吸研究，需要“代谢+生长+环境+计数”四件套
Trends in Microbiology这篇综述告诉我们：微生物呼吸不是固定顺序，而是动态调度。要研究共呼吸，单靠生长曲线不够，单靠终点产物也不够。
（代谢）+厌氧/低氧工作站（环境）+（生长）+（计数），这套组合可以从四个维度支撑共呼吸研究：
代谢层面：OCR/ECAR同步，看有氧呼吸和糖酵解；
环境层面：精确控制氧浓度，模拟好氧—厌氧过渡；
生长层面：高通量生长曲线，关联代谢与生长；
计数层面：80秒活菌绝对计数，不用等平板。
 
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参考文献：
Digel L, Ceriotti G, Keller LM, et al. Breathing both ways: simultaneous aerobic–anaerobic respiration in microbes. Trends in Microbiology, 2025. DOI: 10.1016/j.tim.2025.09.007