运动单位是神经系统控制肌肉活动的基本功能单元。传统理论认为，同一肌肉内的运动单位遵循固定的招募顺序（Henneman大小原则）并接受共同的神经输入，导致其活动高度相关，放电频率被约束在一维流形上，形成“刚性控制”模式。然而，近年研究提示，通过皮层下行信号可能存在对运动单位的灵活独立控制，尤其是在上肢肌肉和非人灵长类实验中观察到一定的灵活性证据。

本研究聚焦于人类胫骨前肌，探究在提供实时神经反馈的情况下，受试者能否自主调节两个已招募运动单位的放电频率，使其脱离一维流形的约束，进入“位移区”（即两单位放电频率反向变化的区域）。研究避免考察招募顺序变化，专注于已激活运动单位的持续放电调节，从而更直接地检验“刚性控制”是否可被意志突破。

论文摘要

本研究通过两个单次训练的神经反馈任务（位移控制任务与差异控制任务），检验人类受试者能否独立调节胫骨前肌中一对运动单位的放电频率。实验使用高密度表面肌电图实时分解运动单位活动，并将其映射为屏幕光标的运动。在位移控制任务中，目标区域设定于位移区内，要求受试者使光标从基线区移动到目标区；在差异控制任务中，采用较宽松的控制映射（放电频率之和控制垂直位置，之差控制水平速度），目标位于水平轴两端。

结果显示，在位移控制任务中，受试者未能将光标稳定保持在位移区目标内，成功率仅17%–28%，接近随机水平。贝叶斯假设检验表明，放电频率变化未指向目标方向（BF₂₁ > 10）。在差异控制任务中，尽管受试者能调节放电频率差并提升任务表现，但并未进入位移区，仍符合刚性控制假设。综上，即使在实时反馈下，人类胫骨前肌在单次训练中未表现出运动单位放电频率的灵活独立控制能力。

研究方法

研究共招募33名健康受试者，分为位移控制任务组（10人）和差异控制任务组（21人）。实验使用OT Bioelettronica（Italy） 的64通道高密度表面电极网格（型号GR08MM1305，电极直径1mm，间距8mm）采集胫骨前肌肌电信号，配合Quattrocento放大器系统进行信号放大与滤波（10–500 Hz）。踝关节等长收缩力通过NEG1踝关节测力计（OT Bioelettronica） 记录。

运动单位活动通过实时分解算法从HD-sEMG信号中提取，并进行增益调整以匹配两单位的放电范围。在位移控制任务中，两单位的放电频率分别映射为光标在x轴和y轴的位置；在差异控制任务中，两单位放电频率之和控制垂直位置，之差控制水平速度。每个任务包含多个区块，每区包含数十次试验，实验过程中受试者需维持运动单位激活状态，避免招募与去招募的影响。

 
实验结果

位移控制任务中，受试者的光标停留目标时间百分比低（17%–28%），且无随训练提升的趋势（趋势BF₁₀ = 0.6）。放电频率变化分析显示，ΔFR₁与ΔFR₂的分布未显著偏离一维流形方向（图4），贝叶斯因子支持假设H₂（放电频率变化但未达目标）而非H₁（成功达到目标）。对ΔFRdiff与ΔFRsum的变异度分析也未发现随时间或目标变化的趋势。

在差异控制任务中，受试者能通过调节放电频率差提升任务成功率（趋势BF₁₀ > 100），但其放电频率变化仍主要沿一维流形方向进行，未进入位移区（表3、表4）。综合两项任务，即使在较宽松的控制条件下，也未发现违反刚性控制的证据。

总结与展望

本研究表明，在单次神经反馈训练中，人类胫骨前肌的运动单位放电频率仍受刚性控制约束，未能实现灵活独立调节。这可能与所选运动单位均为低招募阈值、接收高度共同输入有关，也可能反映了下肢肌肉与上肢在皮层运动控制机制上的差异。此外，实验强调维持运动单位持续激活，未涉及快速力量变化，可能限制了灵活性表现。

未来研究可考虑使用更高招募阈值的运动单位（提供更宽的放电调节范围），或进行多日训练以考察长期学习效应。同时，需开发跨日运动单位追踪技术，以检验灵活控制是否可通过长期训练获得。此外，探究不同肌肉协同组之间的运动单位控制差异，也可能是理解运动控制灵活性的重要方向。

原文链接

https://doi.org/10.1101/2025.02.10.637074

研究团队介绍

本研究由University of Freiburg Bernstein中心领衔，联合Imperial College London 、 University of Sussex、 Tilburg University、西班牙University of Zaragoza等多国顶尖科研机构共同完成。团队涵盖神经科学、生物工程、统计学与信号处理等多学科专家，擅长运用高密度表面肌电技术实时解码运动单位活动。Carsten Mehring与Dario Farina教授作为神经常规与神经接口领域的权威，为实验设计与信号处理提供了核心支持。该合作体现了跨学科方法与国际化视野在揭示运动控制基础机制中的重要作用。

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