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中更新世许家窑古人类的蛋白质组与丹尼索瓦人共有形态特征研究

2026-11-02     来源:本站     点击次数:15

关键词:许家窑人;古蛋白质组学;丹尼索瓦人

文献信息:
标题:The proteome of Middle Pleistocene Xujiayao and common Denisovan morphology
期刊:Nature
DOI:10.1038/s41586-026-11132-z

东亚中更新世晚期古人类的分类归属与系统发育关系长期存在争议。位于泥河湾盆地的许家窑遗址,年代约19.9万-13.8万年前,出土了20件古人类头骨、下颌、牙齿化石,同时出土的还有大量石器与动物化石,是东亚最丰富的中更新世晚期古人类遗址之一,为上述争议的进一步研究提供了关键材料。受区域埋藏条件限制,这类古人类化石通常很难保存可供分析的古DNA,制约了分子层面的演化研究。古蛋白质组学作为替代性分子手段,能够从骨骼化石中获取演化信息,为解析东亚古人类谱系提供了可行路径。

2026年10月,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹团队联合南京师范大学、北京大学等单位,在《Nature》发表题为“The proteome of Middle Pleistocene Xujiayao and common Denisovan morphology”的研究论文。这项研究结合古蛋白质组学与形态对比分析,探究许家窑古人类的分类归属与演化亲缘关系。古蛋白证据证实许家窑人属于丹尼索瓦人;系统形态比对进一步显示,金牛山、大荔、华龙洞等东亚中更新世晚期古人类与许家窑人存在形态共性,表明这些化石同属于丹尼索瓦人谱系。

在古蛋白质组学分析中,PEAKS® Online是核心分析软件之一。针对古蛋白样本存在物种特异性序列变异和长期埋藏过程中产生大量化学修饰的特点,PEAKS® Online结合数据库搜索与从头测序完成肽段与蛋白鉴定,并识别脱酰胺等古蛋白特征修饰;内置的SPIDER模块支持挖掘这类序列变异,为本研究识别丹尼索瓦人特异性COL1A2-996 K标记提供重要线索。
 

图 1:地理点位、原始化石与虚拟复原模型
左侧:许家窑以及其他东亚中更新世晚期人属化石的地理分布位置。右侧:许家窑6号头骨(a‑d)与许家窑14号下颌骨(e‑f)的原始化石标本以及虚拟复原结果。


  研究方法  

研究选取许家窑遗址两件关键人骨标本,即许家窑6号头骨的右顶骨(PA1490, XJY-6)以及许家窑14号下颌骨的右侧升支(PA1497, XJY-14)。完成化石微创取样与蛋白前处理后,通过MALDI‑TOF初筛胶原蛋白保存状态,再通过LC‑MS/MS获取肽段数据,并以PEAKS® Online为主要软件解析质谱数据。

内源古蛋白经过长期埋藏会表现出较高的脱酰胺率,而角蛋白、胰酶等现代污染物脱酰胺水平极低,研究利用这一特征差异区分内源古蛋白与现代污染。通过筛选得到可靠的内源蛋白质集合后,在此基础上挖掘具有演化意义的单氨基酸多态性(SAP),并基于筛选后的蛋白序列构建贝叶斯系统发育树,从分子层面判断许家窑古人类的演化归属。

形态学方面,研究对许家窑化石进行高精度CT扫描和3D重建,获取形态测量数据,通过多化石样本的形态比较结合主成分分析(PCA),归纳丹尼索瓦人所共有的形态组合特征,实现分子证据与形态证据的相互印证。

  研究结果  
 
1. 分子证据:许家窑人归属于丹尼索瓦人谱系
 
古蛋白质组数据显示,两件许家窑标本均检出丹尼索瓦人特异性标记COL1A2‑996 K(图2 a,d)。该位点在夏河、澎湖、哈尔滨及丹尼索瓦3号个体等具有基因组学或蛋白质组学证据的丹尼索瓦样本中均为K,而在尼安德特人和现代人中为R。两件标本大量高质量肽段支持K等位基因,污染带来的R信号极少,且肽段脱酰胺特征证明序列是内源古老蛋白,不是现代污染。

为了确定许家窑古人类的系统发育位置,研究基于蛋白质组学结果构建贝叶斯系统发育树。结果显示,许家窑样本和已检测的丹尼索瓦样本形成后验概率大于99%的单系群,归入丹尼索瓦支系(图2 c);但除COL1A2‑996K外,尚未获得足够多可分辨的氨基酸多态位点,因此无法进一步区分许家窑在丹尼索瓦内部的亚群。


图 2 :许家窑样本归属于丹尼索瓦人的分子证据

2. 丹尼索瓦人的形态特征

在确认许家窑人属于丹尼索瓦人后,研究进一步对许家窑、哈尔滨保存较好的丹尼索瓦人化石进行详细的形态学研究(图3)。

丹尼索瓦人既保留了一些接近直立人的原始特征,如低矮宽阔的颅腔、厚颅壁;也具有海德堡人、尼安德特人和现代人类共有的衍生性状,包括颞鳞上缘高度弧形、耳道上棘中等发育、前臼齿咬合面简化等。除此之外,丹尼索瓦人还具有独特特征,例如低矮颅型、侧壁近乎平行、粗壮的眶上圆枕、平坦的颧上颌区以及较弱的颌部前突等。许多东亚中更新世晚期古老型人类也表现出类似的特征组合,只是不同标本保留的性状搭配各不相同,这说明它们可能同属丹尼索瓦人谱系,并反映出该支系内部存在较丰富的形态变异。


图 3:许家窑化石与对比标本的形态比较
 


  总结  

长期以来,丹尼索瓦人的化石材料十分稀少,形态面貌一直模糊不清。该研究通过古蛋白质组学获取内源性蛋白,发现许家窑人携带丹尼索瓦人特有的COL1A2-996K位点,系统发育分析也支持其属于丹尼索瓦人;在此基础上,研究首次为丹尼索瓦人建立起可识别、可比较的形态学辨识框架,揭示丹尼索瓦人是一组形态镶嵌的古老人群;也说明东亚丹尼索瓦人内部存在较大的形态变异,修正了此前因材料稀少而难以界定其形态的认知,重塑了我们对东亚中更新世人属演化格局的理解,为理解丹尼索瓦人在东亚的分布与多样性提供了关键证据。

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